Herbitsiidide klassid
Umbrohtude resistentsus herbitsiidide suhtes muutub tänapäeva maailmas järjest aktuaalsemaks. Resistentsus kujuneb välja samade toimeainegruppidega tõrjevahendite pikaaegsel kasutamisel. Praeguseks on maailmas ametlikult tuvastatud 272 umbrohuliiki, mis on resistentsed vähemalt ühele toimeainegrupile. Eestis pole herbitsiidiresistentsust varem uuritud, kuid 2020. aastal tehti sellega algust Eesti Taimekasvatuse Instituudis. Lähiriikides (Leedu, Läti, Soome, Rootsi) on leitud vesiheina, mis on resistentne ALS-herbitsiididele (grupp 2), Soomes on sama toimeainegrupi puhul leitud resistentseid valge hanemaltsa taimi. ALS-toimeainetele resistentseid rukkiheina taimi on leitud ka Leedus, Lätis ning Rootsis.
Alloleval joonisel on näha, et maailmas on tekkinud enim ALS (HRAC 2) herbitsiidide suhtes resistentseid umbrohuliike. ALS herbitsiidid on laialdaselt kasutusel ka Eestis. Teisel kohal on HRAC 5. gruppi kuuluvad fotosünteesi inhibiitorid, mis Eestis väga levinud pole. Sellele järgnevad HRAC 9 (glüfosaat), HRAC 1 (kõrreliste umbrohtude tõrjevahendid) ning sünteetilised auksiinid.
Erinevatele toimeainegruppidele resistentsete umbrohuliikide arv (Dr Ian Heap, weedscience.org)
HRAC süsteem
Umbrohtude resistentsuse tekke pidurdamiseks on oluline kasutada põldudel erinevatesse gruppidesse kuuluvaid toimeaineid. See eeldab herbitsiidide klassifitseerimist. Herbitsiidide klassifitseerimiseks on mitmeid võimalusi – võib eristada mullatoimelisi ning lehekaudseid, üldhävitavaid ja selektiivseid, süsteemseid ja kontaktseid herbitsiide, kuid üks olulisimaid klassifitseerimise aluseid on eristamine toimemehhanismide järgi vastavalt sellele, milliseid taimeosi ja ensüüme ning mil viisil toimeained mõjutavad. Selle klassifikatsiooni on resistentsuse vältimise otstarbel välja töötanud rahvusvaheline komitee HRAC (Herbicide Resistance Action Committee), kuhu kuuluvad taimekaitsespetsialistid üle maailma.
Praeguseks teadaolevaid toimemehhanismide gruppe on 34. Taimekaitsevahendite toimeainete maailm on keeruline ja paljude toimeainete täielik toimemehhanism on veel teadmata. Toimemehhanismide alusel eristatakse näiteks lipiidide sünteesi inhibiitoreid, aminohapete sünteesi inhibiitoreid, fotosünteesi inhibiitoreid, pigmendi inhibiitoreid, lämmastiku ainevahetust mõjutavaid toimeaineid, kasvu reguleerivaid herbitsiide jne. Eestis on kasutusel vaid väike osa kõigist olemasolevatest toimeainegruppidest.
Atsetüül-COA karboksülaasi inhibiitorid (grupp 1, A)
Selle grupi toimeained blokeerivad ensüümi (ACCase), mis vastutab kõrrelistes rasvhapete sünteesi eest. Rasvhapped on olulised rakumembraanide ja organellide mebraanide komponendid. Lisaks mängivad rasvad rolli energia ladestamises ja hormoonide regulatsioonis. ACCase paikneb enamjaolt kloroplastides, noortes taimeosades, mistõttu herbitsiidi mõju avaldub kõigepealt uuemates taimeosades. Uuematel lehtedel tekib kloroos, vanemad lehed võivad muutuda punaseks. Kasvukuhik muutub pruuniks ning lõpuks mädaneb. Juurte ja võrsete areng peatub, lehed närbuvad ja lõpuks kuivavad ning taim tuleb kergesti mullast välja. Väga iseloomulik sümptom selliste herbitsiidide puhul on, et lehed eralduvad kergesti kasvukuhikust.
Eestis on kasutusel järgnevad toimeained: kvisalofop-etüül (Leopard, Targa Super), kletodiim (Centurion Plus), pinoksadeen (Axial 50 EC, Avoxa), propakvisafop (Agil 100 EC, Zetrola).
Atsetolaktaadi süntaasi inhibiitorid (ALS/AHAS) (grupp 2, B)
Blokeeritakse ensüümi atsetolaktaat-süntaasi (teise nimega atsetohüdroksühappe-süntaasi (AHAS)) sünteesi, pärssides oluliste aminohapete (isoleutsiin, leutsiin ja valiin) tootmist. Aminohapetel on taimes mitmeid transportivaid, ainevahetuslikke ja struktuurseid ülesandeid. Kloroos esineb esmalt algkudedes ehk meristeemkoes. Peatub rakkude jagunemine umbrohutaimede võrsete ja juurte tipus asuvates kasvukuhikutes. ALS herbitsiidid liiguvad taimes nii ksüleemi kui ka floeemi kaudu. Sümptomiteks on taime kasvupeetus, kloroos, punakas/lillakas värvus lehtede alumisel küljel, lehtede kõverdumine, nekrootilised laigud lehtedel.
Eestis on kasutusel järgmised toimeained: imasamoks (CL-herbitsiidid), florasulaam (Primus XL, Primus, Biathlon 4D, Tombo WG, Rexade 440), nikosulfuroon (Elumis 105 OD), tritosulfuroon (Biathlon 4D), metüülmetsulfuroon (Ergon), pürokssulaam (Tombo WG, Rexade 440), metüüljodosulfuroon-naatrium, metüültieenkarbasoon (Hussar Active), metüültribenuroon (Trimmer 50 SG, Granstar Preemia).
Mikrotuubuli inhibiitorid (grupp 3, K1)
Mikrotuubul on rakus esinev valguline toruke, mis kuulub mõnede organellide koostisse. Mikrotuubulid on seotud taimerakkude jagunemisprotsessiga. Pärast herbitsiidiga töötlemist on rakkude jagunemine häiritud. Toimeaine imendub peamiselt juurte kaudu ja blokeerib raku jagunemise juurtes, mistõttu taime pikkuskasv ja juurte arenemine peatub. Juuretipud ja juured deformeeruvad, peatub võrsete areng. Pärast pritsimist muutuvad tundlikud taimed harilikult tumedamaks ja tõmbuvad kokku, kuni surevad .
Eestis on kasutusel toimeaine pendimetaliin (Stomp CS, Flight Forte, Legacy Pro).
Sünteetilised auksiinid (grupp 4, O)
Sellesse gruppi kuuluvad toimeained pärsivad taimerakkude kasvu uutes taimeosades, mõjutavad proteiini sünteesi ning rakkude normaalset jagunemist. Herbitsiid seob ennast rakumembraanis olevate spetsiifiliste proteiinide külge ning jäljendab taime enda kasvu reguleerivaid taimehormoone (auksiine), kuid palju suuremates kogustes, mis toob kaasa taime ebanormaalse kasvu. 4. grupi herbitsiidid sisenevad taimesse lehtede ja varte kaudu, on taimes hästi liikuvad ja kogunevad n-ö kasvupunktidesse. Töötluse tagajärjel lehed keerduvad, varred kõverduvad, taimed jäävad kasvus kängu, võivad moodustuda n-ö juhuslikke juuri (mullapinnast ülespoole tekkivad juurelaadsed moodustised), taimed muutuvad klorootilisteks ning lõpuks kärbuvad.
Eestis kasutusel olevad toimeained: dikamba (Banvel 4S), aminopüraliid (Tombo WG), klopüraliid (Lontrel, Galera, Korvetto), fluroksüpüür (Tomahawk, Primus XL, Ariane S), pikloraam (Galera), 2,4-D (Estet 600 EC, 2,4D Nufarm, Mustang), MCPA (Ariane S, Dicoherb Super, Nufarm MCPA 750), kvinmerak (Butisan Star, Butisan Avant, Cleravo), metüülhalauksifeen (Rexade 440, Korvetto, Pixxaro EC).
Fotosünteesi inhibiitorid (grupid 5, 6, 7; C1, 2, 3)
Toimeained blokeerivad elektronide transporti ning valgusenergia ülekannet, peatub CO2 sidumine ning häirub ATP süntees. Kloroos esineb tugevamini lehesoonte ümbruses, lõpuks kahjustunud koed kärbuvad ning taim kuivab.
Eestis on kasutusel toimeained:
Grupp 5: metribusiin (Mistral 700 WG, Metric) – mullakaudne
Grupp 6: bentasoon (Basagran 480, Benta 480 SL, Corum) – kontaktne
Grupp 7: kloortoluroon (Legacy Pro) – mullakaudne
Lipiidide sünteesi inhibiitorid (grupp 8, N)
Sellesse gruppi kuuluvad toimeained pidurdavad lipiidide sünteesi, mille tulemusel rakkude elutegevus katkeb ja umbrohi hävineb. Toimeaine absorbeerub juurte ja lehtede kaudu ning liigub kiiresti kasvukuhikutesse. Mõjutatud umbrohud ei suuda tärgata, tekib kängumine ja paisunud koleoptiil ning esimene leht on ebaloomuliku kasvuga. Umbrohutaimed, millel siiski õnnestub tärgata, on kängus ja erkrohelised.
Eestis on kasutusel toimeaine prosulfokarb (Boxer 800 EC, Roxy 800 EC).
EPSP süntaasi inhibiitorid (grupp 9, G)
Sellesse gruppi kuuluv toimeaine pärsib EPSP sünteesi. EPSP on ensüüm, mis vastutab aminohapete (trüptofaan, fenüülalaniin, türosiin) tootmise eest ja seetõttu on pärsitud ka proteiini süntees taimes. Toimeaine liigub taimes floeemi kaudu juurtesse ning kasvukuhikutesse. Kloroos ilmneb esmalt noorematel lehtedel ning kasvukuhikutel ning järgneb nekroos. Mõnedel umbrohuliikidel muutuvad lehed lillakaks/punakaks. Madalamaid kulunorme kasutades võib põhjustada deformeerumist, kängumist, välja arenemata päid.
Sellesse gruppi kuulub toimeaine glüfosaat (Gallup super, Roundup Flex, Barbarian, Rodeo FL jne).
Karotenoidi sünteesi inhibiitorid (grupp 12 , F1)
Toimeained blokeerivad karotenoidide biosünteesi, pärssides lükopeeni moodustumist, mis omakorda toob kaasa rasvhapperadikaalide teke. Karotenoidid takistavad klorofülli lagunemist valguse mõjul. Tagajärjeks on klorofülli hävimine, rakumembraani kahjustumine ja proteiinide hävimine. Rakumembraani osiste hävimine toob kaasa n-ö „lekkiva“ membraani ja lehekoe närbumise. Toimeaine imendub taimesse läbi juurte ja arenevate roheliste taimeosade. Sümptomid avalduvad lehtede pleekimise/valgenemisena.
Eestis kuuluvad sellesse gruppi järgmised toimeained: diflufenikaan (Komplet, Legacy 500 SC, Legacy Pro, Mateno Duo, Diflanil 500 SC), pikolinafeen (Flight Forte).
DOXP süntaasi inhibiitorid (grupp 13, F4)
DOXP paikneb plastiidides ning vastutab eeterlike õlide, karotenoidide ja fütooli moodustumise eest. Karotenoidide pigmendid assimileerivad fotosünteesi käigus valgusenergiat ning kaitsevad taime kahjulike radikaalide eest. Karotinoidide sünteesi blokeerimise tagajärjel muutub idanev umbrohi valgeks ja närbub kiiresti. Toimeaine tungib taimedesse peamiselt juurte ja võrsete kaudu ning ladestub lehtedesse.
Eestis on kasutusel toimeaine klomasoon (Brasan 540 EC, Novitron DAMTec, Metric).
Pika ahelaga rasvhapete sünteesi inhibiitorid (grupp 15, K3)
Pärsivad mitmete rasvhapete, lipiidide ja proteiini sünteesi. Toimeained imenduvad nii läbi juurte, iduvarre kui ka koleoptiili. Häirub rakkude jagunemine. Tundlikumad taimed ei suuda tärgata ja need, mis tärkavad, on deformeerunud. Laialehelistel umbrohtudel on kahjustunud lehed kortsus või lusikakujulised. Mõne toimeaine puhul esineb ka juuretippude paisumist.
Sellesse gruppi kuuluvad toimeained flufenatseet (Komplet), dimeteenamiid-P (Butisan Kombi ja Butisan Avant), metasakloor (Butisanid, Clamox, Metsazamix jne).
HPPD inhibiitorid (grupp 27, F2)
Sellesse gruppi kuuluvad toimeained pärsivad taime pigmentide biosünteesi ja fotosünteesi. Toimeained imenduvad taimesse nii lehtede kui ka juurte kaudu ning liiguvad taimes süsteemselt. Toimeainegrupp pärsib energia ülekannet taimes, pidurdab E-vitamiini produktsiooni (millel on taimes kaitsefunktsioon) ning peatab karotenoidide tootmist, lastes ultraviolettkiirgusel läbida taimekudesid ning neid kahjustada. Tulemuseks on lehtede valgenemine, kuivamine, kasvu kängumine.
Eestis on kasutusel toimeaine mesotrioon (Elumis 105 OD, Botiga).
SPS inhibiitorid (grupp 32, S)
Selle grupi herbitsiidid inhibeerivad erinevate ensüümide tootmist ja karotenoidi biosünteesi. Toimeained jõuavad umbrohutaimedesse hüpokotüüli, idulehtede ja koleoptiili kaudu ning liiguvad edasi meristeemi. Meristeemrakkude jagunemine küll jätkub, kuid klorofülli ei sünteesita, mis muudab umbrohutaimed klorootilisteks. Taim tärkab ilma pigmendita ning seejärel kärbub ja kuivab.
Eestis on kasutusel toimeaine aklonifeen (Fenix, Novitron DAMTec).
Taimekaitseplaane tehes võiks üle vaadata, millise grupi toimeaineid varem põldudel kasutatud on ning vastavalt sellele otsustada, milliseid herbitsiide valikusse võtta. Paljude herbitsiidide koostisse kuuluvad juba erinevate gruppide toimeained, et vähendada resistentsuse tekke ohtu. Samuti on võimalik erinevaid toimeainegruppe sisaldavaid herbitsiide omavahel segada.
Artikli fotode allikas: Ag-Info Centre with Alberta Agriculture and Forestry väljaanne "Herbicide Action and Injury"